ปลวกจะปั้นมูลดินให้เป็นปล่องไฟที่มีความสูงที่แตกต่างกันเพื่อควบคุมการแลกเปลี่ยนอากาศ อุณหภูมิและพารามิเตอร์ด้านสิ่งแวดล้อมอื่นๆที่จำเป็นเพื่อสร้างความยั่งยืนด้านสรีรวิทยาภายในของอาณานิคมทั้งหมด[65][66]

นิยามของคำว่า niche ย้อนกลับไปในปี 1917[67] แต่ G. Evelyn Hutchinson ทำให้แนวคิดนี้แพร่หลายในปี 1957[68][69] โดยการแนะนำนิยามที่ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายว่าหมายถึง "ชุดของสภาพแวดล้อมแบบชีวภาพและกายภาพในที่ซึ่งสายพันธุ์หนึ่งสามารถที่จะยังคงมีอยู่และรักษาขนาดประชากรไว้อย่างคงที่"[67]:519 สภาวะทางนิเวศวิทยาเป็นแนวคิดกลางในนิเวศวิทยาของสิ่งมีชีวิตและถูกแบ่งย่อยออกเป็นสภาวะ"พื้นฐาน"และสภาวะ"ตระหนัก" สภาวะพื้นฐานคือชุดของสภาวะสิ่งแวดล้อมที่สายพันธุ์หนึ่งสามารถที่จะยังคงมีอยู่ได้ สภาวะตระหนักคือชุดของสภาวะสิ่งแวดล้อมบวกกับสภาวะทางนิเวศวิทยาที่สายพันธุ์หนึ่งจะยังคงมีอยู่[67][69][70] สถาวะแบบของ Hutchinson ถูกขยายนิยามในทางเทคนิคให้มากขึ้นเป็น "ไฮเปอร์สเปซของยุคลิด (อังกฤษ: Euclidean hyperspace) ที่ "มิติ" ของมันถูกกำหนดเป็นตัวแปรด้านสิ่งแวดล้อมและ "ขนาด" ของมันถูกกำหนดเป็นฟังก์ชันของตัวเลขของค่าที่คุณค่าของสิ่งแวดล้อมที่อาจสันนิษฐานว่าสิ่งที่มีชีวิตหนึ่งมี "ความเหมาะสมเชิงบวก""[71]:71

รูปแบบทางชีวภูมิศาสตร์และการกระจายของสายพันธ์มีการอธิบายหรือทำนายผ่านความรู้ของลักษณะของสายพันธุ์และความต้องการด้านสภาวะที่เหมาะสม[72] หลายสายพันธ์มีลักษณะ(ทางกรรมพันธ์) (อังกฤษ: traits) ของฟังชั่นทางพันธุกรรมที่ถูกปรับเปลี่ยนที่ไม่เหมือนใครให้เข้ากับสภาวะทางนิเวศวิทยา ลักษณะทางพันธุกรรมหนึ่ง ๆ จะเป็นสมบัติ (อังกฤษ: property) หรือลักษณะทางพันธุกรรมที่ปรากฏให้เห็นเช่นส่วนสูงหรือสีผิว (อังกฤษ: phenotype) ที่วัดได้ของสิ่งมีชีวิตที่อาจมีอิทธิพลต่อการอยู่รอดของมัน ยีนมีบทบาทสำคัญในการมีปฏิสัมพันธ์ของการพัฒนาและการแสดงออกด้านสิ่งแวดล้อมของลักษณะทางพันธุกรรม[29] สายพันธุ์ประจำถิ่นจะวิวัฒนาการลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมาะสมกับแรงกดดันตัวเลือกของสภาพแวดล้อมในท้องถิ่นของพวกมัน ซึ่งมีแนวโน้มยอมรับข้อได้เปรียบในการแข่งขันและกีดกันสายพันธ์ที่ถูกดัดแปลงมาคล้ายกันจากการกระจายทางภูมิศาสตร์ที่ทับซ้อนกัน 'หลักการกีดกันด้านการแข่งขัน' ระบุว่าสองสายพันธ์ไม่สามารถอยู่ร่วมกันไปเรื่อย ๆ โดยการอาศัยอยู่ในทรัพยากรที่จำกัดเดียวกัน; สายพันธ์หนึ่งมักจะเก่งกว่าอีกสายพันธ์หนึ่ง เมื่อสายพันธ์ที่ถูกดัดแปลงมาคล้ายกันมีถิ่นที่อยู่ทับซ้อนกันทางภูมิศาสตร์ การตรวจสอบอย่างใกล้ชิดเปิดเผยให้เห็นถึงความแตกต่างของระบบนิเวศที่ลึกซึ้งในที่อยู่อาศัยหรือความต้องการอาหารของพวกมัน[73] อย่างไรก็ตาม การศึกษาบางโมเดลและเชิงประจักษ์แนะนำว่าการปั่นป่วน (อังกฤษ: disturbance) สามารถปรับปรุงวิวัฒนาการร่วมและสภาวะการเข้าอยู่อาศัยที่เหมาะสม (อังกฤษ: niche) ที่ใช้ร่วมกันของสายพันธุ์ที่คล้ายกันที่เข้าพักอาศัยอยู่ในชุมชนหลากสายพันธ์ที่อุดมสมบูรณ์[74] ถิ่นที่อยู่อาศัยรวมกับสภาวะที่เหมาะสมเรียกว่า ecotope ซึ่งถูกกำหนดให้เป็นตัวแปรเต็มรูปแบบด้านสิ่งแวดล้อมและด้านชีวภาพที่มีผลกับทั้งสายพันธุ์[60]

การสร้างสภาวะที่เหมาะสม

สิ่งมีชีวิตอยู่ภายใต้แรงกดดันด้านสิ่งแวดล้อม แต่พวกมันยังปรับเปลี่ยนที่อยู่อาศัยของพวกมันอีกด้วย ข้อเสนอแนะด้านกฎระเบียบระหว่างสิ่งมีชีวิตและสิ่งแวดล้อมของพวกมันสามารถส่งผลกระทบต่อสภาพทั้งหลายตั้งแต่ระดับท้องถิ่น (เช่นบ่อตัวบีเวอร์) จนถึงระดับโลก ตลอดช่วงเวลาและแม้หลังจากการตาย เช่นท่อนไม้หรือแหล่งสะสมโครงกระดูกซิลิกาที่เริ่มเน่าจากสิ่งมีชีวิตในทะเล[75] กระบวนการและแนวคิดของวิศวกรรมระบบนิเวศที่มีความเกี่ยวข้องกับการก่อสร้างสภาวะที่เหมาะสม แต่วิศวกรรมระบบนิเวศเกี่ยวข้องเท่านั้นกับการปรับเปลี่ยนทางกายภาพของที่อยู่อาศัยในขณะที่การก่อสร้างสภาวะที่เหมาะสมยังพิจารณาผลกระทบด้านวิวัฒนาการของการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพกับสภาพแวดล้อมและฟีดแบ็คสาเหตุในกระบวนการของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ วิศวกรระบบนิเวศจะถูกกำหนดเป็น "สิ่งมีชีวิตที่โดยทางตรงหรือทางอ้อมเป็นตัวกลางในการปรับความพร้อมของทรัพยากรให้กับสายพันธุ์อื่นๆ โดยทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสภาวะทางกายภาพในวัสดุแบบชีวนะหรืออชีวนะ ในการทำอย่างนั้น พวกมันปรับเปลี่ยน ดูแลรักษาและสร้างที่อยู่อาศัย"[76]:373

แนวคิดด้านวิศวกรรมระบบนิเวศได้กระตุ้นความชื่นชมใหม่สำหรับอิทธิพลที่สิ่งมีชีวิตมีในระบบนิเวศและในกระบวนการวิวัฒนาการ คำว่า "การก่อสร้างสภาวะที่เหมาะสม" มักจะถูกนำมาใช้ในการอ้างอิงกับกลไกการฟีดแบ็คที่มีการชื่นชมต่ำเกินไปของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่สื่อให้เห็นถึงแรงบนสภาวะที่เหมาะสมแบบอชีวนะ[65][77] ตัวอย่างหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติผ่านทางวิศวกรรมระบบนิเวศเกิดขึ้นในรังของแมลงสังคม เช่นมด ผึ้ง ตัวต่อ และปลวก มีภาวะธำรงดุล (อังกฤษ: homeostasis) (โฮมีโอสเตซิส, การที่ร่างกายสามารถรักษาภาวะในร่างกายให้คงที่ เช่น อุณหภูมิ ความดันเลือด ความสมดุลของน้ำและเกลือแร่ เป็นต้น โดยไม่ให้เปลี่ยนแปลงไปตามสภาวะแวดล้อม เช่น ควบคุมอุณหภูมิของร่างกาย ควบคุมสมดุลของน้ำและเกลือแร่ ความเป็นกรดเป็นด่าง ความเข้มข้นของสารต่าง ๆ ภายใน [พจนานุกรมศัพท์ สสวท.] หรือ ภาวะไม่ธำรงดุล (อังกฤษ: homeorhesis) ฉุกเฉินในโครงสร้างของรังที่ควบคุม เก็บรักษาและปกป้องสรีรวิทยาของอาณานิคมทั้งหมด ตัวอย่างเช่นปลวกจะปั้นมูลดินเพื่อรักษาอุณหภูมิภายในให้คงที่ผ่านการออกแบบปล่องไฟปรับอากาศ โครงสร้างของตัวรังเองอาจอยู่ภายใต้แรงของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ นอกจากนี้รังยังสามารถอยู่รอดได้หลาย ๆ รุ่นต่อมาเพื่อให้ลูกหลานได้สืบทอดทั้งวัสดุทางพันธุกรรมและสภาวะที่เหมาะสมเดิมที่ถูกสร้างขึ้นก่อนเวลาของพวกมัน[3][65][66]

ชีวนิเวศ

ชีวนิเวศ (อังกฤษ: biomes) เป็นหน่วยขนาดใหญ่กว่าขององค์กรที่เป็นหมวดหมู่ของภูมิภาคของระบบนิเวศของโลก ส่วนใหญ่เป็นไปตามโครงสร้างและองค์ประกอบของพืช[78] มีหลายวิธีการที่แตกต่างกันในการกำหนดขอบเขตของทวีปของชีวนิเวศที่ครอบงำโดยประเภทการทำงานที่แตกต่างกันของชุมชนพืชที่ถูกจำกัดในการกระจายโดยสภาพภูมิอากาศ ฝน หิมะ ลูกเห็บ อากาศและตัวแปรด้านสิ่งแวดล้อมอื่นๆ ชีวนิเวศประกอบด้วย ป่าฝนเขตร้อน ป่าใบกว้างพอสมควรและป่าเบญจพรรณ ป่าผลัดใบ ป่าเขตหนาว ทุนดรา ทะเลทรายเขตร้อน และทะเลทรายขั้วโลก[79] นักวิจัยอื่นๆเมื่อเร็วๆนี้ได้จำแนกชีวนิเวศอื่นๆ เช่นมนุษย์และจุลชีวนิเวศมหาสมุทร กับจุลินทรีย์ ร่างกายมนุษย์เป็นที่อยู่อาศัยและภูมิทัศน์[80] จุลชีวนิเวศถูกค้นพบส่วนใหญ่ผ่านความก้าวหน้าในอณูพันธุศาสตร์ซึ่งได้เปิดเผยความสมบูรณ์ที่ซ่อนอยู่ในความหลากหลายของจุลินทรีย์ในโลก ชีวนิเวศมหาสมุทรมีบทบาทสำคัญในชีวธรณีเคมีในนิเวศวิทยาของมหาสมุทรของโลก[81]

ชีวมณฑล

ขนาดที่ใหญ่ที่สุดขององค์กรในเชิงนิเวศคือชีวมณฑล ซึ่งเป็นผลรวมของระบบนิเวศในโลก ความสัมพันธ์เชิงนิเวศน์จะควบคุมการไหลของพลังงาน สารอาหาร และสภาพภูมิอากาศตลอดทางขึ้นไปจนถึงขนาดของโลก ตัวอย่างเช่น ประวัติศาสตร์แบบไดนามิกของ CO2 ในบรรยากาศของโลกและองค์ประกอบ O2 ได้รับผลกระทบจากการไหลแบบ biogenic ของก๊าซที่มาจากการหายใจและการสังเคราะห์แสง ที่มีระดับของก๊าซที่ผันผวนอยู่ตลอดเวลาเมื่อเทียบกับนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการของพืชและสัตว์[82] ทฤษฎีทางนิเวศวิทยายังถูกนำมาใช้เพื่ออธิบายปรากฏการณ์การกำกับดูแลที่เกิดขึ้นด้วยตัวเองในระดับของโลก ตัวอย่างเช่นสมมติฐานของ Gaia เป็นตัวอย่างของความเป็นองค์รวมที่ถูกนำไปใช้ในทางทฤษฎีนิเวศวิทยา[83] สมมติฐานของ Gaia ระบุว่ามีฟีดแบ็คลูปเกิดขึ้นจากการเผาผลาญอาหารของสิ่งมีชีวิตที่ช่วยรักษาอุณหภูมิแกนของโลกและสภาพบรรยากาศภายในช่วงแคบ ๆ ของความอดทนที่ควบคุมด้วยตัวเอง[84]

นิเวศวิทยาประชากร

นิเวศวิทยาประชากรจะศึกษาเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของประชากรของสายพันธุ์และวิธีการที่ประชากรเหล่านี้มีปฏิสัมพันธ์กับสภาพแวดล้อมที่กว้างขึ้น[3] ประชากรจะประกอบด้วยหลายตัวตนชนิดเดียวกันที่มีชีวิตอยู่ มีปฏิสัมพันธ์กัน และอพยพสู่สภาวะที่เหมาะสมและที่อยู่อาศัยเดียวกัน[85]

กฎหลักของนิเวศวิทยาประชากรเป็น'รูปแบบการเจริญเติบโตของมัลธัส'[86] ซึ่งระบุว่า "ประชากรหนึ่งจะเติบโต (หรือลดลง) อย่างฮวบฮาบตราบเท่าที่สภาพแวดล้อมที่ทุกคนในประชากรนั้นประสบอยู่คงที่"[86]:18 โมเดลอย่างง่ายของประชากรมักจะเริ่มต้นด้วยสี่ตัวแปร: การตาย การเกิด การอพยพเข้าและการผู้อพยพออก

ตัวอย่างหนึ่งของโมเดลประชากรเบื้องต้นจะอธิบายถึงประชากรแบบปิด เช่นบนเกาะเกาะหนึ่งที่การอพยพเข้าและการอพยพออกไม่ได้เกิดขึ้น สมมติฐานมีการประเมินโดยอ้างอิงถึงสมมติฐานเปล่าที่ระบุว่ากระบวนการแบบสุ่มจะสร้างข้อมูลแบบสังเกต ในโมเดลเกาะเหล่านี้อัตราการเปลี่ยนแปลงของประชากรได้รับการอธิบายว่าเป็น:

d ⁡ N d ⁡ T = B − D = b N − d N = ( b − d ) N = r N , {\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N}{\operatorname {d} T}}=B-D=bN-dN=(b-d)N=rN,}

โดยที่ "N" เป็นจำนวนของตัวตนในประชากร "B" คือจำนวนการเกิด "D" เป็นจำนวนการตาย "b" และ "d" เป็นอัตราต่อหัวของการเกิดและการตายตามลำดับ และ "r" เป็นอัตราต่อหัวของการเปลี่ยนแปลงประชากร สูตรนี้ระบุว่าอัตราการเปลี่ยนแปลงในขนาดประชากร (dN/dT) จะเท่ากับ การเกิดลบด้วยการตาย (B – D)[86][87]

โดยใช้เทคนิคการสร้างแบบจำลองเหล่านี้ หลักการของการเติบโตของประชากรของ Malthus ต่อมาก็ถูกแปลงให้อยู่ในรูปแบบที่เรียกว่า'สมการโลจิสติก':

d N d T = a N ( 1 − N K ) , {\displaystyle {\frac {dN}{dT}}=aN\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}

โดยที่ "N" คือจำนวนของตัวตนที่วัดโดยความหนาแน่นมวลชีวภาพ a เป็นอัตราสูงสุดต่อหัวของการเปลี่ยนแปลง และ "K" เป็นปริมาณสูงสุดของประชากรที่จะมีได้ (อังกฤษ: carrying capacity) สูตรนี้ระบุว่าอัตราการเปลี่ยนแปลงในขนาดประชากร (dN/dT) จะเท่ากับการเจริญเติบโต (aN) ที่ถูกจำกัด ด้วยปริมาณสูงสุดของประชากรที่จะมีได้ (1 – N/K)

นิเวศวิทยาประชากรสร้างอยู่บนแบบจำลองเบื้องต้นเหล่านี้เพื่อทำความเข้าใจมากขึ้นในกระบวนการทางด้านประชากรศาสตร์ในการศึกษาเกี่ยวกับประชากรที่แท้จริง ประเภทที่ใช้กันทั่วไปของข้อมูลจะรวมถึงประวัติชีวิต, ความสามารถมีบุตร และการรอดชีวิต เหล่านี้จะได้รับการวิเคราะห์โดยใช้เทคนิคทางคณิตศาสตร์เช่นพีชคณิตเมทริกซ์ ข้อมูลจะถูกใช้สำหรับการจัดการประชากรสัตว์ป่าและการจัดทำโควต้าการเก็บเกี่ยว[87][88] ในหลายกรณีที่โมเดลพื้นฐานมีไม่เพียงพอ นักนิเวศวิทยาอาจนำหลายวิธีการทางสถิติที่แตกต่างกันมาใช้เช่น'เกณฑ์ข้อมูลแบบ Akaike'[89] หรือใช้โมเดลที่สามารถกลายเป็นความซับซ้อนทางคณิตศาสตร์เนื่องจาก "สมมติฐานการแข่งขันหลายอย่างมีการเผชิญหน้าพร้อมกับข้อมูล"[90]

Metapopulations และการย้ายถิ่น

แนวคิดของ metapopulations ถูกกำหนดในปี 1969[91] ว่าเป็น "ประชากรย่อยของประชากรใหญ่ซึ่งสูญพันธุ์ไปในระดับท้องถิ่นและกลับมาตั้งชุมชนใหม่"[92]:105 นิเวศวิทยาแบบ Metapopulation เป็นอีกหนึ่งวิธีการทางสถิติอีกวิธีการหนึ่งที่มักจะถูกใช้ในการวิจัยเพื่อการอนุรักษ์[93] โมเดลแบบ Metapopulation ช่วยทำความซับซ้อนของภูมิทัศน์ให้ง่ายขึ้นโดยทำให้เป็นตัวเชื่อม (อังกฤษ: patch) ของระดับของคุณภาพที่แตกต่างกัน[94] และหลาย metapopulations จะมีการเชื่อมโยงเข้าหากันโดยพฤติกรรมการอพยพย้ายถิ่นของสิ่งมีชีวิต การย้ายถิ่นของสัตว์มีความหมายแตกต่างจากการเคลื่อนย้ายชนิดอื่นๆเพราะมันเกี่ยวข้องกับการจากไปตามฤดูกาลจากที่อยู่อาศัยและการกลับมาของแต่ละตัวตน[95] การย้ายถิ่นยังเป็นปรากฏการณ์ระดับประชากรอย่างหนึ่งเช่นเดียวกับเส้นทางการอพยพที่ตามด้วยพืชอย่างที่พวกมันครอบครองสภาพแวดล้อมหลังยุคน้ำแข็งทางภาคเหนือ นักนิเวศวิทยาพืชใช้บันทึกละอองเกสรดอกไม้ที่สะสมและแบ่งเป็นชั้นๆในพื้นที่ชุ่มน้ำเพื่อสร้างขึ้นใหม่ของระยะเวลาของการโยกย้ายและการกระจายของพืชที่สัมพันธ์กับภูมิอากาศทางประวัติศาสตร์ร่วมสมัย เส้นทางการอพยพเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการขยายตัวของการกระจายของประชากร (อังกฤษ: range) เมื่อประชากรพืชขยายจากพื้นที่หนึ่งไปยังอีกพื้นที่หนึ่ง มีการจัดแบ่งสิ่งมีชีวิตออกเป็นกลุ่มต่างๆขนาดใหญ่กว่าของการเคลื่อนย้าย เช่นการเดินทาง, การจับเหยื่อ พฤติกรรมเชิงดินแดน การชะงักงันและการกระจายของประชากร การกระจายมักจะแตกต่างจากการย้ายถิ่นเพราะมันเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนย้ายในทางเดียวอย่างถาวรของแต่ละตัวตนจากประชากรถิ่นกำเนิดของพวกมันเข้าไปในอีกประชากรหนึ่ง[96][97]

ในความหมายของ metapopulation ผู้อพยพถูกจัดว่าเป็นผู้อพยพออก (เมื่อพวกมันออกจากภูมิภาค) หรือผู้อพยพเข้า (เมื่อพวกมันเข้าสู่ภูมิภาค) และสถานที่ถูกจัดว่าแหล่งออก (อังกฤษ: source) หรือแหล่งเข้า (อังกฤษ: sink) สถานที่ (อังกฤษ: site) เป็นคำทั่วไปที่หมายถึงสถานที่ที่นักนิเวศวิทยาทำการสุ่มประชากร ตัวอย่างเช่นบ่อน้ำหรือกำหนดพื้นที่การสุ่มอยู่ในป่า ตัวเชื่อมแหล่งออก (อังกฤษ: source patch) เป็นสถานที่ผลิตที่สร้างอุปทานตามฤดูกาลของหนุ่มสาวที่จะอพยพไปยังสถานที่เชื่อมต่ออื่นๆ ตัวเชื่อมแหล่งเข้า (อังกฤษ: sinkpatch) เป็นสถานที่ที่ไม่ก่อให้เกิดผลผลิตเพียงแต่รับผู้อพยพเข้าเท่านั้น นั่นก็คิอประชากรในสถานที่นั้นจะหายไปเว้นแต่ว่ามีความช่วยเหลือตัวเชื่อมแหล่งจ่ายที่อยู่ติดกันหรือสภาพแวดล้อมที่กลายเป็นที่พอใจมากขึ้น โมเดลของ Metapopulation ตรวจสอบไดนามิคส์ของการเชื่อมโยงตลอดเวลาเพื่อตอบคำถามที่อาจมีเกี่ยวกับนิเวศวิทยาเชิงพื้นที่และเชิงประชากร นิเวศวิทยาของ metapopulations เป็นกระบวนการแบบไดนามิกอย่างหนึ่งของการสูญพันธ์และการล่าอาณานิคม ตัวเชื่อมขนาดเล็กที่มีคุณภาพต่ำ (เช่นแหล่งรับ) จะมีการบำรุงรักษาหรือการช่วยเหลือจากการไหลเข้าของผู้อพยพใหม่ตามฤดูกาล โครงสร้าง metapopulation แบบไดนามิกมีการวิวัฒนาการปีต่อปีที่บางตัวเชื่อมเป็นแหล่งเข้าในปีที่แห้งแล้งและเป็นแหล่งออกที่เมื่อเงื่อนไขเป็นที่พอใจมากขึ้น นักนิเวศวิทยาใช้แบบจำลองคอมพิวเตอร์ผสมกับการศึกษาภาคสนามเพื่ออธิบายโครงสร้างของ metapopulation[98][99]

นิเวศวิทยาชุมชน

ปฏิสัมพันธ์ระหว่างสายพันธ์เช่นการล่าเหยื่อเป็นลักษณะสำคัญของระบบนิเวศชุมชน

นิเวศวิทยาชุมชนเป็นการศึกษาของการมีปฏิสัมพันธ์ในหมู่สายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์เดียวกัน การวิจัยในระบบนิเวศของชุมชนอาจจะวัดการผลิตหลักในพื้นที่ชุ่มน้ำที่สัมพันธ์กับอัตราการสลายตัวและการบริโภค เหล่านี้ต้องใช้ความเข้าใจด้านการเชื่อมต่อของชุมชนระหว่างพืชด้วยกัน (เช่นตัวผลิตหลัก) และตัวย่อยสลาย (เช่นเชื้อราและแบคทีเรีย)[101] หรือการวิเคราะห์ไดนามิคระหว่างผู้ล่าและเหยื่อที่มีผลกับชีวมวลครึ่งบกครึ่งน้ำ[102] เครือข่ายอาหารและระดับโภชนาการเป็นโมเดลที่เป็นแนวคิดสองอย่างที่ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในการอธิบายความเชื่อมโยงท่ามกลางหลากสายพันธุ์[3]

นิเวศวิทยาระบบนิเวศ

ระบบนิเวศที่เป็นที่อยู่อาศัยภายในชีวนิเวศ (อังกฤษ: biomes) ที่ก่อตัวเป็นระบบการตอบสนองแบบบูรณาการทั้งหมดและแบบไดนามิกที่มีทั้งความซับซ้อนทางกายภาพและทางชีวภาพ แนวคิดพื้นฐานที่สามารถสืบย้อนไปยังปี 1864 ในงานตีพิมพ์ของ George Perkins Marsh ("มนุษย์และธรรมชาติ")[104][105] ภายในระบบนิเวศ สิ่งมีชีวิตถูกเชื่อมโยงกับองค์ประกอบทางกายภาพและทางชีวภาพของสภาพแวดล้อมของพวกมันเข้ากับสิ่งที่พวกมันถูกปรับแต่งขึ้นมา[103] ระบบนิเวศเป็นระบบการปรับแต่งที่ซับซ้อนที่ซึ่งปฏิสัมพันธ์ของกระบวนการชีวิตก่อตัวเป็นรูปแบบที่มีการจัดระเบียบตัวเองตลอดช่วงเวลาและพื้นที่ที่แตกต่าง[106] ระบบนิเวศมีการแบ่งประเภทกว้างๆเป็น บก น้ำจืด บรรยากาศหรือทะเล ความแตกต่างจะเกิดจากธรรมชาติของสภาพแวดล้อมทางกายภาพที่ไม่เหมือนใครปั้นแต่งความหลากหลายทางชีวภาพในแต่ละประเภท ส่วนเพิ่มเติมที่ผ่านมาเร็วๆนี้กับนิเวศวิทยาระบบนิเวศเป็นระบบนิเวศเทคนิค (อังกฤษ: technoecosystems) ซึ่งได้รับผลกระทบหรือเป็นผลจากกิจกรรมของมนุษย์[3]

เครือข่ายอาหาร

เครือข่ายอาหารเป็นเครือข่ายในระบบนิเวศตามแบบฉบับ พืชจะจับพลังงานแสงอาทิตย์และใช้มันในการสังเคราะห์น้ำตาลธรรมดาในระหว่างการสังเคราะห์แสง ขณะที่พืชเจริญเติบโต พวกมันสะสมสารอาหารและถูกกินโดยสัตว์กินพืชแบบและเล็ม และพลังงานจะถูกโอนผ่านห่วงโซ่ของสิ่งมีชีวิตจากการบริโภค เส้นทางการกินอาหารเชิงเส้นง่ายๆจะย้ายจากสายพันธุ์อาหารขั้นพื้นฐานไปยังผู้กินอาหารระดับสูงสุดเรียกว่าห่วงโซ่อาหาร รูปแบบการเชื่อมต่อกันขนาดใหญ่ของห่วงโซ่อาหารในระบบนิเวศชุมชนจะสร้างเครือข่ายอาหารที่ซับซ้อน เครือข่ายอาหารจะเป็นประเภทของแผนที่แนวคิดหรืออุปกรณ์แก้ปัญหาที่ใช้ในการแสดงและการศึกษาทางเดินของพลังงานและการไหลของวัสดุ[45][107][108]

เครือข่ายอาหารทั่วไปของนกน้ำจากอ่าว Chesapeake Bay

เครือข่ายอาหารมักจะถูกจำกัดในโลกแห่งความจริง การวัดเชิงประจักษ์สมบูรณ์โดยทั่วไปถูกจำกัดสำหรับที่อยู่อาศัยเฉพาะอันใดอันหนึ่ง เช่นถ้ำหรือบ่อน้ำ และหลักการทั้งหลายที่รวบรวมได้จากการศึกษาโลกขนาดเล็กของเครือข่ายอาหารจะถูกประเมินไปใช้กับระบบขนาดที่ใหญ่กว่า[109] ความสัมพันธ์ของการให้อาหารต้องการการตรวจสอบอย่างกว้างขวางในเนื้อหาทางเดินอาหารของสิ่งมีชีวิต ที่อาจเป็นเรื่องยากที่จะถอดรหัส หรือไอโซโทปเสถียรสามารถใช้ในการติดตามการไหลของสารอาหารและพลังงานผ่านทางเครือข่ายอาหาร[110] แม้จะมีข้อจำกัดเหล่านี้ เครือข่ายอาหารยังคงเป็นเครื่องมือที่มีคุณค่าในการทำความเข้าใจระบบนิเวศชุมชน.[111]

เครือข่ายอาหารแสดงหลักการของการเกิดระบบนิเวศผ่านทางธรรมชาติของความสัมพันธ์ด้านโภชนาการ นั่นคือบางสายพันธ์มีการเชื่อมโยงหลายอย่างของการหาอาหารที่อ่อนแอ (เช่นคนหรือสัตว์ที่กินทั้งพืชและสัตว์เป็นอาหาร (อังกฤษ: omnivores) ในขณะที่บางสายพันธ์มีความเชี่ยวชาญมากขึ้นด้วยการเชื่อมโยงไมกี่อย่างของการหาอาหารที่แข็งแกร่งกว่า (เช่นนักล่าหลัก) การศึกษาเชิงทฤษฎีและเชิงประจักษ์จะระบุรูปแบบฉุกเฉินแบบไม่สุ่มของการเชื่อมโยงที่อ่อนแอหลายอย่างและที่แข็งแกร่งไม่กี่อย่างที่อธิบายถึงวิธีการของชุมชนแบบนิเวศยังคงมีเสถียรภาพตลอดช่วงเวลาได้อย่างไร[112] เครือข่ายอาหารจะประกอบด้วยกลุ่มย่อยที่สมาชิกในชุมชนหนึ่งมีการเชื่อมโยงโดยการมีปฏิสัมพันธ์ที่แข็งแกร่ง และปฏิสัมพันธ์ที่อ่อนแอจะเกิดขึ้นระหว่างกลุ่มย่อยเหล่านี้ ซึ่งจะช่วยเพิ่มความมั่นคงทางเครือข่ายอาหาร[113] เส้นสายหรือความสัมพันธ์จะถูกวาดขึ้นทีละขั้นตอนจนกระทั่งเครือข่ายของชีวิตจะถูกแสดงออกมา[108][114][115][116]

ระดับชั้นของโภชนาการ

ปิรามิดโภชนาการ (a) และเครือข่ายอาหาร (b) แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ทางนิเวศท่ามกลางสิ่งมีชีวิตที่เป็นปกติของระบบนิเวศบนบกเขตหนาวภาคเหนือ ปิรามิดโภชนาการบอกความหมายโดยประมาณของชีวมวล (มักจะเป็นถูกเป็นน้ำหนักแห้งรวม) ในแต่ละระดับ พืชโดยทั่วไปมีชีวมวลที่ใหญ่ที่สุด รายชื่อของประเภทของโภชนาการจะแสดงด้านขวาของปิรามิด ระบบนิเวศบางอย่างเช่นพื้นที่ชุ่มน้ำจำนวนมากไม่ได้จัดเป็นปิรามิดที่เข้มงวด เพราะพืชน้ำจะไม่ค่อยสร้างผลผลิตเหมือนอย่างพืชบกอายุยืนเช่นต้นไม้ ปิรามิดโภชนาการแบบนิเวศวิทยามักจะเป็นหนึ่งในสามชนิดนี้: 1) ปิรามิดของจำนวน 2) ปิรามิดของชีวมวล หรือ 3) ปิรามิดของพลังงาน[3]:598

ระดับชั้นของโภชนาการ (อังกฤษ: trophic level) (มาจากภาษากรีก "troph" τροφή trophē หมายถึง "อาหาร" หรือ "การให้อาหาร") เป็น "กลุ่มหนึ่งของสิ่งมีชีวิตที่ได้รับส่วนใหญ่ของพลังงานของมันจากระดับที่อยู่ติดกันใกล้กับแหล่งอชีวนะ"[117]:383 โยงใยของเครือข่ายอาหารส่วนใหญ่จะเชื่อมต่อความสัมพันธ์กับอาหารหรือ trophism ในหมู่สายพันธ์ทั้งหลาย ความหลากหลายทางชีวภาพภายในระบบนิเวศสามารถจัดรูปขึ้นเป็นปิรามิดโภชนาการ ในที่ซึ่งมิติในแนวตั้งแสดงถึงความสัมพันธ์ของอาหารที่เป็นต่อไปจะถูกลบออกจากฐานของห่วงโซ่อาหารขึ้นไปสู่นักล่าบนสุดและมิติในแนวนอนหมายถึงความอุดมสมบูรณ์หรือชีวมวลในแต่ละระดับ[118] เมื่อความอุดมสมบูรณ์หรือมวลชีวภาพสัมพันธ์ของแต่ละสายพันธุ์ถูกจัดเรียงให้เป็นระดับชั้นของโภชนาการตามลำดับ พวกมันจะจัดเรียงโดยธรรมชาติให้เป็น 'ปิรามิดของจำนวน'[32]

สายพันธุ์ทั้งหลายมีการแบ่งประเภทกว้างๆเป็น autotrophs (หรือผู้ผลิตหลัก) heterotrophs (หรือผู้บริโภค) และ detritivores (หรือผู้ย่อยสลาย) autotrophs เป็นสิ่งมีชีวิตที่ผลิตอาหารให้ตัวของมันเอง (การผลิตมากกว่าการหายใจ) โดยการสังเคราะห์แสงหรือสงเคราะห์เคมี (อังกฤษ: photosynthesis or chemosynthesis) Heterotrophs เป็นสิ่งมีชีวิตที่จะต้องกินผู้อื่นเพื่อเสริมสร้างและพลังงาน (หายใจเกินกว่าการผลิต)[3] Heterotrophs สามารถแบ่งย่อยออกไปเป็นกลุ่มการทำงานที่แตกต่างกันได้แก่ผู้บริโภคปฐมภูมิ (สัตว์กินพืชอย่างเดียว (อังกฤษ: herbivore)) ผู้บริโภคทุติยภูมิ (นักล่ากินเนื้อเป็นอาหารที่กินเฉพาะสัตว์กินพืช (อังกฤษ: carnivorous)) และผู้บริโภคในตติยภูมิ (นักล่าที่กินทั้ง herbivore และ carnivorous)[119] สัตว์ที่กินทั้งพืชและสัตว์เป็นอาหาร (อังกฤษ: omnivore) ไม่เข้ากันได้ดีกับประเภทการทำงานข้างบนเพราะพวกมันกินเนื้อเยื่อของทั้งพืชและสัตว์ มีคำแนะนำว่า omnivores มีอิทธิพลด้านการทำงานมากกว่าพวกนักล่าเพราะว่าเมื่อเทียบกับสัตว์กินพืชพวกมันจะค่อนข้างไม่มีประสิทธิภาพในการแทะเล็มพืช[120]

ระดับชั้นโภชนาการเป็นส่วนหนึ่งของมุมมองของระบบนิเวศแบบองค์รวมหรือซับซ้อน[121][122] ในแต่ละระดับชั้นจะประกอบด้วยสายพันธุ์ที่ไม่เกี่ยวข้องกันรวมกลุ่มกันเพราะพวกมันแชร์ฟังก์ชันของระบบนิเวศที่ใช้ร่วมกันและให้มุมมองของระบบแบบเห็นได้ด้วยตาเปล่า (อังกฤษ: macroscopic view of the system)[123] ในขณะที่ความคิดของระดับโภชนาการให้ข้อมูลเชิงลึกของการไหลของพลังงานและการควบคุมจากบนลงล่างภายในเครือข่ายอาหาร มันถูกปั่นป่วนจริงโดยความชุกของ omnivores ในระบบนิเวศ สิ่งนี้ได้นำนักนิเวศวิทยาบางคนไปเพื่อ "ย้ำว่าความคิดที่ว่าสายพันธุ์ต่างๆจะรวมกันอย่างชัดเจนเป็นกลุ่มๆ ระดับโภชนาการที่เป็นเอกพันธ์เป็นแค่นิยาย"[124]:815 อย่างไรก็ตามการศึกษาล่าสุดได้แสดงให้เห็นว่าระดับโภชนาการที่แท้จริงมีอยู่จริง แต่ "เหนือระดับชั้นโภชนาการของสัตว์กินพืช เครือข่ายอาหารถูกแยกเป็นลักษณะที่ดีขึ้นเป็นเครือข่ายที่เกี่ยวพันกันของ omnivores[125]:612

สายพันธุ์เสาหลัก

สายพันธุ์เสาหลักเป็นสายพันธ์หนึ่งที่เชื่อมโยงกับสายพันธุ์อื่น ๆ จำนวนมากแต่ไม่เป็นสัดส่วนกันในเครือข่ายอาหาร สายพันธุ์เสาหลักมีระดับของชีวมวลที่ต่ำกว่ามากในพีระมิดโภชนาการเมื่อเทียบกับความสำคัญของบทบาทของพวกมัน ความสำคัญของสายพันธุ์เสาหลักมีต่อเครือข่ายอาหารก็คือมันจะรักษาองค์กรและโครงสร้างของชุมชนทั้งหมดให้คงอยู่ การสูญเสียของสายพันธ์เสาหลักหนึ่งจะส่งผลกระทบในวงกว้างต่อเนื่องที่สามารถเปลี่ยนพลวัตด้านโภชนาการรวมทั้งการโยงใยของเครื่อข่ายอาหารอื่น ๆ และอาจทำให้เกิดการสูญพันธ์ของสายพันธุ์อื่น ๆ[126][127]

นากทะเล อีกตัวอย่างหนึ่งของสายพันธ์เสาหลัก

นากทะเล (Enhydra lutris) จะถูกอ้างถึงกันทั่วไปว่าเป็นตัวอย่างของสายพันธุ์เสาหลักเพราะพวกมันจำกัดความหนาแน่นของเม่นทะเลที่กินสาหร่ายทะเล ถ้านากทะเลถูกลบออกจากระบบ เม่นทะเลจะแทะเล็มจนแปลงสาหร่ายทะเลหายไปและนี่จะมีผลอย่างมากต่อโครงสร้างของชุมชน[128] อย่างไรก็ตาม การล่าของนากทะเลถูกพิจารณาว่าได้นำโดยอ้อมไปสู่การสูญพันธ์ของวัวทะเลของ Steller (Hydrodamalis gigas)[129] ในขณะที่แนวคิดสายพันธุ์เสาหลักได้ถูกนำไปใช้อย่างกว้างขวางเพื่อเป็นเครื่องมือในการอนุรักษ์ มันได้รับการวิพากษ์วิจารณ์ว่ามันถูกกำหนดไว้ไม่ดีจากมุมมองการดำเนินงาน มันเป็นเรื่องยากที่จะตรวจสอบด้วยการทดลองว่าสายพันธุ์อะไรที่อาจจะมีบทบาทเป็นเสาหลักในแต่ละระบบนิเวศ นอกจากนั้น ทฤษฎีเครือข่ายอาหารแนะนำว่าสายพันธุ์เสาหลักอาจจะไม่เป็นสายพันธ์ธรรมดา ดังนั้นมันจึงไม่เป็นที่ชัดเจนว่ารูปแบบสายพันธุ์เสาหลักจะสามารถถูกนำมาใช้โดยทั่วไปได้อย่างไร[128][130]